Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ

Исследованиями А.Н. Леонтьева было положено начало представлению о восприятии как активной психической деятельности, в результате которой создается внутренний образ внешнего мира. Согласно точке зрения А.Н. Леонтьева, «ощущение не является результатом чисто пассивного созерцания», «восприятие предмета есть отражение его не только как обладающего формой, цветом и т.д., но вместе с тем как имеющего объективное и устойчивое значение» [13. С. 272]. В исследовании восприятия как психической деятельности А.Н. Леонтьев большое значение придавал изучению его мозгового обеспечения: «Включение в исследование деятельности уровня мозговых (психофизиологических) функций позволяет охватить очень важные реалии» [14. С. 161] и далее: «Значение психофизиологических исследований состоит в том, что они позволяют выявить те условия и последовательности формирования процессов деятельности, которые требуют для своего осуществления перестройки или образования новых ансамблей психофизиологических функций, новых функциональных мозговых систем» [14. С. 162].

В понимание мозговой организации процесса восприятия значительный вклад внесли исследования А.Р. Лурии и его школы [12; 17 и др.]. Данные, полученные ими в условиях клиники при поражении различных структур мозга, позволили выявить специализированный вклад этих структур в реализацию целостной перцептивной функции.

С внедрением методов многоканальной регистрации функциональной активности мозга и компьютерного анализа данных стало возможным выявление степени и характера участия различных мозговых структур в обработке информации и их объединение в определенные функциональные блоки в процессе перцептивной деятельности. Согласно сформировавшемуся к настоящему времени представлению восприятие является многозвеньевой системной функцией, включающей различные операции: кодирование и анализ свойств объекта, их мультимодальную конвергенцию, идентификацию (опознание) объекта, оценку его значимости, принятие решения в соответствии с мотивом и целью перцептивной деятельности.

Каждая из этих операций реализуется при специализированном участии определенных корковых зон и их объединении в определенные функциональные блоки (функциональные системы) [3; 8; 21; 26; 32; 33; 39].

В конкретизации роли различных мозговых структур в определенных перцептивных операциях и их динамичной системной организации в процессе восприятия важную роль сыграли онтогенетические исследования. Наиболее полно изучено формирование в процессе индивидуального развития ребенка мозгового обеспечения зрительного восприятия как основного информационного канала у человека (90 % всей информации, которой располагает человек, составляет зрительная).

В силу постепенного гетерохронного созревания структур мозга в онтогенезе изучение зрительного восприятия у детей с периода новорожденности до достижения зрелости позволило уточнить вклад проекционных и ассоциативных корковых зон в реализацию сенсорных и когнитивных операций, выявить особенности системной организации процесса восприятия на разных этапах онтогенеза и факторы, определяющие развитие восприятия как активной психической деятельности.

Краткому рассмотрению этих данных в свете теории деятельности А.Н. Леонтьева посвящена настоящая статья.

Зрительное восприятие новорожденных детей

Уже с первых часов жизни ребенка в ответ на зрительный стимул регистрируется вызванный ответ, содержащий основные компоненты сенсорно специфического ВП взрослого. Зоной максимальной активного этого ответа является первичная зрительная проекционная кора. Хотя временные параметры ВП намного превышают соответствующие показатели взрослого, локализация и относительная стабильность позволили расценивать его как сенсорно специфический, а длительный латентный период рассматривать как результат проведения по еще не миэлинизированным зрительным путям [3; 20; 27].

Необходимо подчеркнуть наличие в ВП новорожденных начального позитивного компонента, отражающего участие нейронов глубинных слоев коры в приеме внешней информации. У детей, рождающихся недоношенными (до 30 недель внутриутробного периода), этот компонент ответа отсутствует [35; 44]. Наблюдения этих детей до срока нормального рождения выявили чрезвычайно интересный факт — через некоторое время после их появления на свет ВП на световой стимул носит более зрелый характер по сравнению с родившимися к этому сроку [44]. Это убедительно свидетельствует о влиянии факторов среды, в данном случае зрительного опыта, на структурное созревание нейронного аппарата коры больших полушарий.

Важнейшей особенностью восприятия в период новорожденности является участие в зрительной функции только нейронов глубинных слоев проекционной коры, достигающих к этому времени наибольшей степени зрелости [19]. Это определяет преимущественное реагирование новорожденного на движущийся объект. Билатеральные глазные движения, обеспечивающие в более старшем возрасте обнаружение объекта и фиксацию в поле зрения, в первые дни жизни ребенка не наблюдаются, движения глаз новорожденных носят в основном хаотический характер.

Согласно имеющимся в литературе данным, координированная бинокулярная фиксация взора и прослеживание движущегося объекта обнаруживаются со второго месяца жизни [2], что свидетельствует о развитии зрительно-моторной координации, в этом возрасте, возможно, связанной с функционированием стволовых структур (бугры четверохолмия) и осуществляемой без участия коры больших полушарий [37]. Вовлечение в реакцию лишь нейронного аппарата, первичной проекционной зоны, о чем свидетельствует отсутствие зрительных ВП за ее пределами в период новорожденности, явно недостаточно для реализации восприятия как активного процесса. Осуществляемый нейронным аппаратом первичной проекционной коры элементарный сенсорный анализ движущегося объекта создает возможность пассивного видения объекта, появляющегося в поле зрения. По образному выражению И.М. Сеченова, «новорожденный видит, но видеть не умеет».

Зрительное восприятие младенцев

В течение первых двух-трех месяцев постнатальной жизни происходит интенсивное созревание зрительной сенсорной системы: миэлинизация зрительных путей обеспечивает увеличение скорости проведения сигнала, в зрительной проекционной зоне наблюдается значительное усиление синаптогенеза, интенсивное формирование звездчатых интернейронов, обеспечивающих возможность функционирования локальных нейронных сетей, что обеспечивает возможность дифференцированного анализа сенсорных параметров стимула. Следствием отмеченных преобразований является укорочение латентного периода ВП, усложнение его структуры.

Отмечены изменения параметров ВП при смене физических характеристик стимула — переход от диффузного засвета к шахматному рисунку [31]. Обнаружена зависимость амплитуды ВП от размера клеток шахматного поля. Существенно, что оптимальная для ВП величина клеток соответствует той, которая вызывает предпочтительную фиксацию взора, что рассматривается авторами как отражение свойств рецептивных полей, выделяющих контраст, и зависящей от них остроты зрения. Действительно, разрешающая способность этих рецептивных полей претерпевает существенные изменения в течение первых месяцев жизни. Между 2-м и 4-м месяцами острота зрения возрастает от 0,002 до 0,03 [24]. В 3–4 месяца выявляется способность к различению величины объекта. Существенно изменяется характер движения глаз. Отмечаются четкие билатерально синхронные движения глаз, направленные на обнаружение объекта, регуляция которых осуществляется с участием коры больших полушарий [37]. Этому соответствует появление стабильного основного позитивно-негативного комплекса ВП за пределами проекционной коры в теменной, височной и моторной областях, реактивного к тем же размерам ячеек шахматного паттерна, что и ВП зрительной коры [34]. Изложенное свидетельствует о расширении сферы структур, задействованных в сенсорном анализе стимулов. Наличие в непроекционных отделах коры нейронов, реагирующих подобно детекторам проекционной зоны на определенные характеристики объектов, показано в ряде исследований [32; 40; 41].

Вовлечение в анализ специфической сенсорной информации непроекционных областей существенно увеличивает функциональные возможности зрительной воспринимающей системы. Структура ВП, регистрируемая за пределами проекционной коры, отличается большей выраженностью компонентов, регистрируемых вслед за основным комплексом. С этими компонентами связывается осуществление когнитивных зрительных операций. Их наличие в ВП 3–4-месячного ребенка свидетельствует о возникновении качественно иного этапа в обработке зрительной информации, осуществляемого с участием системы корковых структур. Это облегчает опознание объектов, их запечатлевание и узнавание. По мере вовлечения в зрительное восприятие заднеассоциативных отделов коры формируется способность к когнитивному запоминанию, базирующемуся на дифференцированном восприятии объектов [37].

У детей после 4 месяцев в составе ВП регистрируется длиннолатентный позитивный компонент (700–1700 мс) с максимумом в центральных и лобных областях, реактивный к несенсорным характеристикам стимула. Его амплитуда зависит от вероятности предъявления стимула (частые, редкие), его узнавания и эмоционального состояния ребенка [30].

Участие различных областей коры в функциональной организации зрительного восприятия обеспечивает кроссмодальную конвергенцию, отчетливо выявляющуюся во втором полугодии жизни. 8-месячный ребенок, ознакомившись с предметом путем ощупывания без зрительного контроля, узнает его при зрительном предъявлении. Эти возможности связываются с созреванием заднеассоциативных структур.

Во втором полугодии изменяется соотносительная значимость отдельных признаков опознаваемого объекта. Доминирующим признаком для идентификации и узнавания становится форма предмета, которая начинает восприниматься к 12 мес. как интегрированное целое отдельных элементов контура, о чем свидетельствует возможность узнавания объектов при сканировании их контура точечным лучом света [42]. У 6-месячных детей такой интеграции еще не наблюдалось.

К концу второго полугодия формируется инвариантность опознания формы объекта. Полугодовалые дети еще не дифференцируют форму от других признаков предмета. Изменение любого из них при постоянстве формы оценивается ребенком как появление нового объекта. С 9 мес. формируется константность восприятия предмета на основе его формы [43] при различных модификациях признаков, менее значимых для его идентификации (игнорирование цвета, размера, ориентации).

На протяжении первого года жизни формируется константность восприятия лица [28]. К концу первого полугодия ребенок узнает живое лицо независимо от его ориентации (фас, профиль), но не реагирует на цветную фотографию. С 7 месяцев младенец, выделяя индивидуальные черты лица, узнает его и по фотографии. Во втором полугодии жизни на основе формирующейся инвариантности восприятия объектов появляется возможность начальных форм обобщения и абстрагирования — функций, осуществляемых с участием ассоциативных областей коры. Обнаруживаются первичные процессы классификации и невербальной категоризации [45]. По данным автора, 10-месячные дети могут осуществлять не только имплицитную классификацию по общей конфигурации, но и эксплицитную — по двум сгруппированным признакам.

Таким образом, в младенческом возрасте зрительное восприятие претерпевает интенсивные изменения от элементарной рецепции движущегося объекта и первичного анализа его отдельных деталей до активного восприятия с элементами обобщения и невербальной категоризации. Изменения процесса восприятия базируются на формировании функциональных систем — нейронных сетей, включающих проекционные и ассоциативные отделы коры больших полушарий. Однако следует подчеркнуть, что характер системной мозговой организации процесса восприятия на этом этапе развития еще существенно отличается от зрелого типа.

Мозговая организация зрительного восприятия в раннем дошкольном возрасте

На втором году жизни, когда ребенок начинает ходить, расширяются возможности его самостоятельного ознакомления с внешним миром. В этом процессе важная роль отводится полимодальной конвергенции. Ребенок встречается с более разнообразной предметной средой, сам находит предметы, активно манипулирует с ними, требует их называния. Роль информации, поступающей по разным сенсорным каналам, состоит не только в формировании целостного образа, но и его коррекции на основе обратных связей. Ссылаясь на представления Н.А. Бернштейна [1] о роли сенсорных коррекций в регуляции движений, А.В. Запорожец [9] писал, что ни один сенсорный импульс, ни одно раздражение рецептора не можем однозначно определить возникновение адекватного образа восприятия, для этого необходима коррекция, исправляющая неизбежные ошибки и приводящая образ в соответствие с объектом; «…подобно тому, как двигательное поведение субъекта, согласно Бернштейну, может согласоваться с условиями задачи лишь благодаря сенсорной коррекции, адекватность восприятия обеспечивается в конечном счете коррекцией эффекторной» [9. С. 132]. Возможность одновременного рассматривания предмета и его ощупывания является важным фактором корректировки зрительного образа информацией, поступающей по тактильному каналу.

Нейрофизиологической основой формирования образа предмета на основе полимодальной информации, как отмечалось выше, является наличие независимых зрительных сенсорных входов во многие области коры, включая моторную и премоторную зоны, где уже в раннем постнатальном периоде регистрируются начальные компоненты ВП в ответ на зрительный стимул. В период от года до трех лет отмечается стабилизация начальных компонентов зрительных ответов в различных корковых зонах.

Анализ ВП при предъявлении стимулов разной сложности (диффузный засвет экрана, шахматный и лицевой рисунки) показал, что в раннем онтогенезе в возрасте до 3–4 лет во всех каудальных отделах коры больших полушарий регистрируются ВП, имеющие сходную конфигурацию, временные параметры и реактивность к смене стимула [3]. В ответе каудальных областей максимально выражен сенсорно специфический компонент Р130. В передних отделах коры (центральная и лобная области) ответ имеет другую конфигурацию, однако параметры его начальных компонентов также изменяются при смене сенсорных характеристик зрительного стимула, что свидетельствует об участии этих областей в перцептивной функциии. Отражение в структуре ВП когнитивных операций на рассматриваемом этапе развития изучено мало. Как было показано выше, уже в младенческом возрасте такие несенсорные характеристики стимула, как новизна, вероятность появления, эмоциональная значимость, находят отражение в параметрах поздних компонентов. Изучение связи параметров ВП с осуществлением более сложных когнитивных операций (запечатлевание, опознание стимула, его классификация) требует четкого понимания словесных инструкций и следования им, что затруднено на этом этапе развития.

Вместе с тем те данные о структуре ВП, которыми мы располагаем, убедительно свидетельствуют о важнейшей особенности системной мозговой организации зрительного восприятия в раннем и младшем дошкольном возрасте — отсутствии специализированного участия различных корковых зон в сенсорном анализе зрительных стимулов.

Совершенно иная картина отмечается после 5 лет, что соответствует значительным изменениям структурной организации нейронных ансамблей в каудальных отделах мозга, выявленных в морфологических исследованиях [19]. Отдельные элементы этих ансамблей — пирамидные и переключательные интернейроны — в ходе нарастающей дифференциации приобретают дефинитивную форму, их типизация соответствует имеющейся во взрослом мозге. За счет увеличения длины и толщины апикальных и базальных дендритов, усиления их арборизации формируются горизонтальные волокнистые пучки, включающие афферентные волокна и возвратные колатерали аксонов пирамид, образующих многочисленные аксодендритные синапсы. Наблюдается объединение вертикально ориентированных колонок нейронов в более широкие группировки. Такая структурная организация создает условия для более дифференцированного анализа отдельных признаков зрительных стимулов и их обработки.

Отмеченные структурные изменения нейронного аппарата коры приводят к качественным преобразованиям функциональной организации зрительного восприятия — специализации корковых зон в зрительных операциях. В отличие от 3–4-летних детей, у которых во всех каудальных областях регистрировались сходные по реактивности и конфигурации ВП, с 5–6-летнего возраста отмечается различная выраженность отдельных компонентов ответов в проекционной и ассоциативных зрительных областях и различие в их реактивности на разные по характеристикам зрительные стимулы. В затылочной области коры амплитуда позитивного компонента Р130, отражающего анализ сенсорных признаков объекта, наиболее существенно возрастает при необходимости выделения контурно-контрастных границ (предъявление шахматного паттерна). В заднеассоциативных корковых зонах (теменная, височно-теменно-затылочная) максимальная амплитуда этого сенсорного компонента наблюдается при предъявлении сложных изображений (геометрические фигуры, лицевой паттерн). При этом в этих корковых зонах наблюдаются различия ВП, определяемые характером перцептивной задачи: в ситуации спокойного наблюдения преимущественно возрастает сенсорный компонент Р130, при необходимости идентификации объекта, его опознания увеличивается более поздний компонент, негативная волна N200, согласно литературным данным отражающая процесс опознания [23; 38]. Роль заднеассоциативных структур в идентификации объектов, их запечатлевании и узнавании достаточно хорошо известна [38; 12; 17].

Возрастающая после 5 лет специализация заднеассоциативных структур в этих операциях облегчает восприятие формы и создает условия для выработки эталонов на новые достаточно сложные изображения [3; 9]. Изучение времени реакции выбора при различном числе альтернатив показали, что у детей 6–7 лет могут быть выработаны внутренние эталоны, используемые для опознания стимулов большой сложности, таких как вероятностные паттерны, на которые у детей 3–4 лет эталоны не вырабатываются [9].

Исключительно важную роль в развитии системы восприятия играют переднеассоциативные (лобные) области коры. В 3–4 года они так же, как и другие, непроекционные корковые зоны однотипно с проекционной областью реагируют на сенсорные параметры стимула. В 6–7 лет степень и характер их участия в зрительном восприятии существенно изменяются. К концу дошкольного возраста в ВП, регистрируемых при восприятии зрительных изображений, отражается реализация как сенсорных, так и когнитивных операций: оценка значимости стимула, рабочая память, классификация. При сопоставлении ВП на невербализуемые и вербализуемые изображения выявляются четкие различия в реактивности задне- и переднеассоциативных областей коры. Преимущественно реактивные на невербализуемые изображения являются поздние компоненты ВП в теменной и затылочной областях. При предъявлении вербализуемых стимулов существенно увеличиваются поздние компоненты ВП лобных областей.

Со столь существенными преобразованиями мозговой организации зрительного восприятия четко коррелируют изменения в структуре восприятия как активной психической деятельности, что сказывается в динамике его кинестетической и двигательной составляющей.

В 3–4 года сохраняется присущее младенческому и раннему детскому возрасту тесное взаимодействие зрительного восприятия и двигательных действий. Практические манипуляции с объектом (схватывание, ощупывание) являются необходимым фактором зрительного опознания на этом этапе развития [9; 10]. В этом возрасте образы, формирующиеся в результате взаимодействия рассматривания и ощупывания, носят еще фрагментарный характер. Представление объектов складывается либо на основе глобального описания, либо отражения их отдельных свойств.

К концу дошкольного возраста зрительное и осязательное обследование предмета становится более организованным и систематичным. Выделяемые признаки соотносятся между собой и целостным представлением объекта, что способствует формированию дифференцированного и более адекватного сенсорного образа. На этой основе к 5–6 годам повышается успешность различения модификаций объекта [16]. На протяжении дошкольного возраста по мере накопления индивидуального опыта снижается удельный вес ощупывания в зрительном восприятии и существенно преобразуются движения глаз. С помощью кинорегистрации [11] установлено, что у детей 3–4 лет при первом ознакомлении с объектом немногочисленные глазные движения осуществляются внутри фигуры; при таком способе ознакомления вероятность узнавания сложных, незнакомых ребенку предметов находится на уровне случайности (50%). В 4–5-летнем возрасте число движений внутри фигуры нарастает, длительность отдельных фиксаций сокращается; обнаруживаются группы близко расположенных фиксаций на наиболее характерных признаках объекта, размашистые движения по оси, имитирующие его измерение. В результате достигаются более высокие показатели узнавания. В 5–6 лет появляются прослеживающие контур движения, не охватывающие фигуру целиком. Тем не менее их появление переводит функционирование системы восприятия на качественно иной уровень — вероятность узнавания достигает 100%. У детей 6–7 лет при ознакомлении с новым предметом прослеживание по контуру включает всю фигуру, как бы создавая внутреннюю модель формы. Однако при последующем восприятии этого предмета происходит сокращение прослеживающих глазных движений и опознание осуществляется на основе наиболее информативных для данной задачи признаков, на которых фиксируется взор. Можно полагать, что формирующаяся в старшем дошкольном возрасте мозговая системная организация зрительного восприятия, в которой отдельные области коры выполняют определенную специализированную функцию, обеспечивает процесс опознания на основе не только перцептивных, но и концептуальных [25] характеристик объекта (общие свойства его вариантов). Это свидетельствует о достижении определенного уровня интеллектуализации процесса восприятия к концу дошкольного возраста.

Формирование зрелого типа мозговой организации зрительного восприятия

Несмотря на то, что мозговая организация системы восприятия к началу обучения в школе достигает достаточно высокого уровня, отмечается ряд особенностей перцептивной деятельности, отражающих определенную степень ее незрелости. К этим особенностям относятся различия в опознании сенсорных признаков объекта и смысловых знаковых стимулов. Опознание геометрических фигур и в поведенческих проявлениях, и по данным нейрофизиологического анализа близки к зрелому типу, а идентификация букв у многих детей этого возраста вызывает определенные трудности. Формирующаяся к 6–7 годам высокая инвариантность опознания становится помехой для идентификации некоторых букв и цифр, значение которых меняется при поворотах слева направо, сверху вниз (например, Р, Ь). В то же время это не касается букв симметричной конструкции (Н, А) или различающихся по сенсорным признакам заглавных и строчных букв (А, а), четко опознаваемых.

При изучении топографии ВП, регистрируемых при опознании латеральных изображений фигур, были выявлены четкие различия механизмов опознания и классификации объекта у детей 7 лет и взрослых испытуемых [4; 5; 23]. У детей при опознании (в сравнении с предъявлением тех же стимулов, не требующих опознания) наблюдалось генерализование, увеличение амплитуды как ранних, так и поздних компонентов ВП. Наиболее значительно увеличивался компонент N200 в височно-теменно-затылочной области правого полушария, причем амплитуда этого компонента коррелировала с правильностью опознания. Другие регионарные и полушарные особенности ВП в ситуации опознания в этом возрасте не наблюдались. Иная картина характерна для взрослых — обработка сенсорных признаков и опознание объекта характеризуются четко выраженной регионарной и полушарной специализацией. С правильностью опознания коррелирует поздний позитивный компонент, который, согласно имеющимся в литературе данным, связан с заключительными этапами восприятия: оценка, значимость, процесс категоризации и рабочей памяти [6; 36; 28]. У взрослых испытуемых отчетливо выявляется асимметрия ВП лобных областей правого и левого полушарий с преимущественным участием в опознании лобной области левого полушария. Этот факт имеет важнейшее значение для понимания специфики опознания и категоризации у детей 7–8 лет и механизмов, лежащих в основе формирования зрелого типа мозговой организации процесса восприятия. При латерализованном предъявлении зрительных объектов было показано наличие двух типов опознания и категоризации, один из которых, основанный на описании изображения, связан с функционированием правого полушария, другой, в основе которого лежит выделение разделительного признака, реализуется структурами левого полушария [15].

У детей 7–8 лет подобная специализация полушарий нами не выявлена. Нами [5] у детей и взрослых испытуемых сопоставлялся характер опознания при случайном предъявлении геометрических изображений, различающихся размером и формой в левое и правое полушария. В задачу испытуемого входило опознание только формы фигуры без учета ее размера. У взрослых испытуемых при предъявлении стимулов в левое поле зрения (правое полушарие) уровень опознания зависел как от времени экспозиции фигуры, так и от размера, в то время как при предъявлении стимулов в правое поле зрения (левое полушарие) зависимость опознания от размера объекта не наблюдалась, что характерно для опознания по разделительному признаку, осуществляемому в левом полушарии [15]. У детей при предъявлении стимулов, адресуемых как в левое, так и в правое полушарие, опознание зависело от размера изображения, что свидетельствует о несформированности в этом возрасте полушарной дихотомии механизмов зрительного опознания.

Регистрация ВП на контралатерально предъявляемые стимулы выявила их существенные различия у детей и взрослых. Прежде всего, у взрослых существенно выше амплитуда поздних компонентов ВП лобных областей обоих полушарий. В плане рассматриваемых различий в способе опознания, осуществляемого в левом и правом полушарии, особый интерес представляет увеличивающаяся с возрастом асимметрия ВП в лобных областях левого и правого полушарий. У взрослых в левом полушарии при контралатеральном предъявлении изображения фигуры значительно больше амплитуда ВП и короче его латентный период. У детей асимметрия ВП в лобных областях в данной экспериментальной ситуации не наблюдается. Это позволяет считать, что формирование зрелого типа опознания по разделительному признаку в значительной мере связано с возрастающим специализированным участием левой лобной области в этом процессе. Преимущественная роль левой лобной области в зрительном опознании у взрослых была выявлена при сопоставлении ВП на опознанные и неопознаваемые латерилизованные изображения. Использование метода разностных кривых, получаемых при вычитании ВП на опознаваемые и неопознаваемые в соответствии с инструкцией стимулы, позволило установить, что периоды, характеризующие в разностных кривых процесс опознания, выражены в лобных областях больше, чем в других корковых зонах, при этом их максимальная амплитуда отмечается в левой лобной области.

Роль лобных отделов коры в когнитивных процессах достаточно хорошо известна [17; 29]. В последние годы в связи с широким внедрением нейровизуляционных методик показано участие этих структур мозга в реализации различных видов психической деятельности. Интересно, что лобные корковые поля наиболее поздно созревают в онтогенезе. В нейроморфологических исследованиях [19] установлено, что формирование нейронной ансамблевой организации в лобной области происходит до 20–21 года. Столь позднее созревание этих высших корковых структур безусловно свидетельствует о том, что формирование зрелого типа мозговой организации зрительного восприятия связано с развитием психической деятельности [13], и прежде всего с развитием символического, абстрактного мышления. Вместе с тем созревание лобных областей, их связей с другими отделами мозга, как различными корковыми зонами, так и глубинными структурами, приводит к совершенствованию мозговой организации психической деятельности.

Лобная кора, рассматриваемая А.Р. Лурией [17] как высшее звено системы регуляции и контроля, обеспечивает возможность формирования механизмов избирательной локальной активации [20], опосредованных функционированием фронто-таламической регуляторной системы, постепенно созревающей в онтогенезе (см. обзор Мачинской [18]). Хорошо известны и связи переднеассоциативных структур с лимбической системой, определяющие их участие в мотивационно-эмоциональной сфере.

Можно полагать, что лобные области коры, принимая участие в обработке сенсорно-специфического сигнала и располагая информацией из структур, относящихся к потребностно-эмоциональной сфере, путем обратных нисходящих связей организуют многозвеньевую функциональную систему, определяя степень и характер участия различных корковых зон в отдельных операциях зрительного восприятия в зависимости от осуществляемой перцептивной деятельности. Это обеспечивает высокую избирательность и динамичность системы восприятия, свойственную взрослому.

***

Анализ формирования зрительного восприятия и его мозгового обеспечения в процессе индивидуального развития ребенка позволяет выявить ту же последовательность и этапность становления его как активной психической деятельности, которая была описана А.Н. Леонтьевым при анализе развития психики в эволюционном ряду. Аналогом первой стадии элементарного ощущения является зрительное восприятие новорожденного, когда ребенок реагирует в основном на движущийся объект, воспринимая лишь отдельные его элементы. В реакцию на стимул вовлекается только проекционная кора, другие корковые зоны в зрительном восприятии на этом этапе онтогенеза не участвуют. Отсутствуют билатеральные движения глаз — одно из основных внешних проявлений активного характера зрительного восприятия. У новорожденного ребенка глазные движения носят хаотичный характер и не фиксирует объект в поле зрения. Отсутствие системного взаимодействия различных корковых зон и внешних активных проявлений перцепции свидетельствует о том, что восприятие как активная психическая деятельность на этой стадии «элементарной психики», по А.Н. Леонтьеву, еще не сформировано.

Следующая стадия развития психики, которая, согласно А.Н. Леонтьеву, характеризуется формированием единого образа на основе интеграции различных свойств объекта, соответствует восприятию младенцев и детей раннего возраста. В мозговом обеспечении перцептивной деятельности на этом этапе развития важнейшая роль принадлежит заднеассоциативным корковым зонам, где осуществляется полимодальная конвергенция различных свойств объекта и сенсомоторной области коры необходимой для зрительно-моторной координации.

Развитие восприятия как психической деятельности, соответствующей стадии интеллекта, начинаясь в дошкольном возрасте, продолжается в течение всего периода восходящего онтогенеза. На протяжении дошкольного возраста отмечается постепенное свертывание внешних двигательных проявлений (прослеживающие движения глаз, ощупывание). В основе этого процесса возрастающие возможности обработки информации и ее запечатливания, связанные с развитием нейронного аппарата проекционных и ассоциативных корковых зон, обеспечивающих их специализированное участие в различных перцептивных операциях. По мере совершенствования целенаправленной деятельности, в процессе возникновения сознательного отражения действительности, формирования знакового мышления, выделения мира, внутренних переживаний восприятие как активный процесс все в большей степени обеспечивается внутренними интероризированными действиями. Развитие психической деятельности и накопление индивидуального опыта ведет за собой совершенствование мозговой организации восприятия, о чем свидетельствует продолжающееся до достижения зрелости структурно-функциональное созревание лобных отделов коры. Именно этим корковым отделам, наиболее поздно созревающим как в фило-, так и в онтогенезе, принадлежит важнейшая роль в развитии системы восприятия, ее увеличивающейся с возрастом динамичности в соответствии с конкретными целями и внутренними потребностями.

Экспериментальные исследования поддержаны грантом РФФИ 01-04-48230.

Литература

1. Бернштейн Н.А. О построении движений. – М., 1947.
2. Бадалян Л.О. Детская неврология. – М., 1975. – 416 с.
3. Бетелева Т.Г. Сенсорные механизмы развивающегося мозга / Т.Г. Бетелева, Н.В. Дубровинская, Д.А. Фарбер. – М., 1977. – 175 с.
4. Бетелева Т.Г. Роль лобных областей коры в произвольном и непроизвольном анализе зрительных стимулов / Т.Г. Бетелева, Д.А. Фарбер // Физиология человека. — 2002. — Т. 28,№ 3. — C. 5.
5. Бетелева Т.Г. Электрофизиологический анализ межполушарных различий механизмов зрительного опознания / Т.Г. Бетелева, Д.А. Фарбер // Журнал ВНД. — 1984. – Т. 34, № 5. – С. 841.
6. Богомолова И.В. Отражение способа опознания вербальных стимулов в структуре зрительных вызванных потенциалов / И. В. Богомолова, Д.А. Фарбер // Физиология человека. — 1999. – Т. 25, № 5. – С. 5—13.
7. Глезер В.Д. Кусочный Фурье-анализ изображений и роль затылочной, височной и теменной коры в зрительном восприятии // Физиологический журнал СССР. — 1978. – Т. 64, № 12. – С. 1719.
8. Глезер В.Д. Зрение и мышление. – Л.: Наука, 1985. – 301 с.
9. Запорожец А.В. Избранные психологические труды: В2 т. – М., 1986.
10. Зинченко В.П. Восприятие и действие // Доклад АПН РСФСР. — 1961. – № 2. – С. 5.
11. Зинченко В.П. Формирование зрительного образа / В.П. Зинченко, Н.Ю. Вергилес. – М.: МГУ, 1969.
12. Кок Е.П. Зрительные агнозии. – Л., 1967. – 224 с.
13. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. – М., 1981. – 584 с.
14. Леонтьев А.Н. Избранные психофизиологические произведения: В 2 т. – М., 1983. – Т. 2. – 320 с.
15. Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга с точки зрения опознания зрительных образов / Л.И. Леушина, А.Л. Невская, М.Б. Павловская // Сенсорные системы. Зрение. – Л., 1982. – С. 76.
16. Лисина М.И. Специфика восприятия и общения у дошкольников / М.И. Лисина, Х.Г. Шерьязданова. – Алма-Ата: Мектеп, 1989. – С. 80.
17. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. – М., 1973. – 192 с.
18. Мачинская Р. И. Нейрофизиологические механизмы внимания: Аналитический обзор // Журнал ВНД им. И.П. Павлова. — 2003. – Т. 53, № 2. – С. 133.
19. Семенова Л.К. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе / Л.К. Семенова, В.А. Васильева, Т.А. Цехмистренко // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. – Л.: Наука, 1990. – С. 8.
20. Фарбер Д.А. Функциональное созревание мозга в раннем онтогенезе. – М., 1969. – 267 с.
21. Фарбер Д.А. Системная организация интегративной деятельности мозга ребенка в онтогенезе // Физиология человека, 1979. – Т. 5, № 3. – С. 516.
22. Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозга и основные этапы ее формирования // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. – Л.: Наука, 1990. – С.168.
23. Фарбер Д.А. Региональная и полушарная специализации операций зрительного опознания: Возрастной аспект / Д.А. Фарбер, Т.Г. Бетелева // Физиология человека. — 1999. — Т. 25, № 4. — С. 15.
24. Хухрина. Методика и результаты обследования органа зрения у детей 1-4-го года жизни // Вестник офтальмологии. — 1970.–№ 1. – С. 80.
25. Шехтер М. С. Зрительное опознание: закономерности и механизмы. – М., 1981. – 264 с.
26. Bachevalier J. An Early and Late Developing System for Learning and Retention in infant Monkeys / J. Bachevalier, M. Mischkln // Brain Development and Cognition: Ed. M. Jonson. — Oxford UK; Cambridge USA, 1993. – P. 195.
27. Ellingson R. J. Cortikal electrical responses to visual stimulation jn the human infant // Electroenceph. Clin. Neurophusiol. — 1966. – Vol. 12. — P. 663.
28. Fagan J. F. Infants’ recognition of invariant features of faces // Child Dev. — 1976. – Vol. 47. – P. 627.
29. Federmeier K.D. Picture the difference: elektrophysiological investigations of picture processing in two cerebral hemispheres / K.D. Federmeier, M. Kutas // Neuropsychologia. — 2002. — Vol. 40. — P. 730—747.
30. Cunner B. C. Event-related potential in year-old infant. Relations with emotionality and control / B. C. Cunner, Ch. Nelson // Child Dev. —1994. – Vol. 65, № 4. – P. 80.
31. Harter M. Maturation of evoked potentials and visual preference in 6-45-day-old infants: effects of check size, visual acuity and refractive error / M. Harter, F. Deaton, J. Odom // Elektroenceph. Clin. Neurophysiol. — 1977. – Vol. 42, № 5. – P. 595.
32. Haxby I. Two visial processing pathways in human extrastriate cortex mapped with positron emission omography. In: Brain Work and Mental Activity / I. Haxby, C. Grady, B. Horwitz // Quantitative Sudies with Padoactive Traces. Lassen N. et al. (Eds). — Copenhagen: Munksgaard, 1991. – P. 324.
33. Hillyard S.A. Temporal dynamies of barly perceptual processing / S.A. Hillyard, W.A. Tedl4Sälejawi, T. Münte // Cognitive neurociencl. — 1998.
34. Hoffman R.F. Developmental changes in human infant visual evoked potentials to patterned stimuli recorded at different scalp locations // Child Dev. — 1978. – Vol. 49. – P. 110.
35. Harbek A. Development of visual and somatosensory evoked responses in preterm newborn infant / A. Harbek, P. Hareberg, T. Olsen // Elektroenceph. Clin. Neurophysiol. — 1973. – Vol. 34. – P. 225.
36. Kok A. Comparison of event-related potentials of young children and adults in a visual recognition and word reading task / A. Kok, J. A. Rooijakkers // Psychophysiol. — 1985. – Vol. 22. – P. 11.
37. Johnson M. Facilitation of saccade toward a covertly attended location in early infancy / M. Johnson, M. Posner, M. Rothbart // Psychol. Sci. — 1994. – Vol. 5, № 2. – P. 90.
38. Luck S.J. Visual event-related potentials index focused attention within bilateral stimulus arrays II Functional dissociation of P1 an N1 componens / S. J. Luck, H. J. Heinze, G. R. Mangun, S. A. Hillyard // EEG and clin. Neurophysol. — 1990. – Vol. 75. – P. 528.
39. Mishkin M. Cortical visual areas and their interaction // Brain and Human Behavior. — N. Y., 1972. – P. 187.
40. Scalaidhe S. P. Ó. Face-selective Neurons During Passive Viewing and Working Memory Performance of Rhesus Monkeys: Evidence for Intrinsic Specialization of Neuronal Coding / S. P. Ó. Scalaidhe, F. A. Wilson, P. S. Goldman4Rakis // Cerebral cortex. — 1999. – P. 459.
41. Pigarev J.N. Neurons responding to visual stimuli in the frontal lobe of macaque monkeys / J. N. Pigarev, G. Rizzolatti, C. Scandolara // Neuroscileft. — 1979. – Vol. 12. – P. 207.
42. Rose S.T. Shape recognition in infancy: Visual integration of sequential information // Child Dev. — 1988. – Vol. 59.–№ 5. – P. 1161.
43. Ruff H. Infant recognition of invariant form objects // Child Dev. —1978. – Vol. 49. – P. 293.
44. Taylor M. VEPs in normal full-term and premature neonates: longitudinal versus crosssectional data / M. Taylor, R. Menzies, L. MfcMillan // Elektroenceph. Clin. Neurophysiol. — 1987. – Vol. 68. – P. 20.
45. Younger B. Understanding Category Members as «the Same Sort of Thing»: Explicit Categorization in Ten-Month Infants // Child Dev. — 1993. – Vol. 64, № 1. — P. 309.

Источник: Фарбер Д.А. Развитие зрительного восприятия в онтогенезе. Психофизиологический анализ // Мир психологии. 2003. №2(34). С. 114–123.